Взаимные превращения фосфосахаров

Образовавшаяся рибулоза под действием особой изомеразы может

превращаться может превращаться в арабинозу, а специфическая изомераза

катализирует превращение рибулозо -5-фосфата в ксилулозо-5-фосфат. Таким образом, в результате ферментированных превращений фосфоглюконовой кислоты может образоваться ряд пентозон и их фосфорных эфиров.

Рассматривая описанный путь образования пентоз из гексоз, нужно отметить, что если уроновые кислоты чрезвычайно широко распространены в растениях, то глюконовая кислота и подобные ей другие кислоты в высших растениях не накапливаются. Они лишь промежуточные продукты пентозофосфатного пути окисления гексозофосфатов.

Наконец, образование пентоз можно представить как результат синтезирующего действия альдолазы. При взаимодействии фосфодиоксиацетона и фосфоглицеринового альдегида, происходящем под влиянием альдолазы, образуется фруктозодифосфат. Мейергофом показано, что под действием альдолазы фосфодиоксиацетон может обратимо конденсироваться не только с глицериновым альдегидом, но также с целым рядом других альдегидов, найденных в растениях, причём в результате этой реакции образуются пентозы. [ 2 стр 190]

Пентозофосфатный цикл представляет собой аэробное окисление. Кислород соединяется с водородом, который отщепляется от гликозидного атома углерода глюкозо-6-фосфата при окислении его в 6-фосфоглюконовую кислоту. При этом водород, прежде чем соединиться с кислородом, сначала восстанавливает НАДФ в НАДФН2, который и реагирует в дальнейшем с кислородом воздуха при посредстве цитохромов.

При окислении двух молекул глюкозо-6-фосфата поглащается две молекулы кислорода и выделяется две молекулы СО2 в процессе фотосинтеза.

Меченые атомы позволяют отличить, происходят ли начальные этапы окисления глюкозы при дыхании путём гликолиза или же посредством пентозофосфатного цикла. В том случае, когда субстратом дыхания является глюкоза, меченая по первому атому углерода (глюкозо-1-С14), окисление глюкозы по пентозофосфатному циклу будет сопровождаться выделением С14О2. При окислении глюкозы путём гликолиза в составе углекислоты, выделенной при дыхании, будет преобладать немеченая СО2.

В настоящее время для изучения путей окисления глюкозы попеременно используют глюкозо-1-С14 и глюкозо -6-С14 и определяют в составе выделенной углекислоты отношение С-6:С-1.

При окислении глюкозы через гликолиз и цикл трикорбоновых кислот отношение С6:С1+1, а при окислении по пентозофосфатному циклу С6:С1<1. При проведении эксперимента необходимо определять это отношение в первых пропорциях выделяющейся углекислоты, так как при полном окислении глюкозы отношение С6/С1 равно 1.

Опыты с растениями показали, что у старых тканей отношение С6/С1 меньше единицы (около0,5), а у молодых – около единицы. Следовательно, в молодых тканях глюкоза окисляется преимущественно через гликолиз и цикл трикорбоновых кислот, а в старых- через пентозофосфатный цикл. [3 срт129]

Итак:

Взаимные превращения фосфосахаров в пентозном цикле.

Окисление и декарбоксилирование шести молекул глюкозо-6-фосфата даёт 6 молекул пентозофосфата, которые способны к взаимным превращениям под действием трансальдолаз и транскетолаз. В качестве промежуточных соединений образуются фосфорилированные эфиры с 3-7 углеродными атомами. Из этих эфиров получаются четыре молекулы фруктозо-6-фосфата и две молекулы глицеральдегид-3-фосфата. Эти две молекулы конденсируют с образованием фосфорного эфира фруктозы или превращаются далее в геакциях гликолиза. Молекулы фруктозо-6-фосфата изомеризуются в глюкозо-6-фосфат и включаются в общий глюкозо-6-фосфатный путь, который далее испоьзуется в гликолизе или пентозном цикле. В равной мере это справедливо и для других промежуточных соединений. Шесть молекул глюкозо-6-фосфата в результате превращений в пентозном цикле дают 6 молекул СО2 и 6 молекул Н2О и вновь синтезируются пять молекул глюкозо-6-фосфата.