Влияние фитопатогенных микроорганизмов на высшие растения

Четвертую фазу

можно считать заключительным периодом взаимодействия обоих организмов. Наблюдаемая здесь картина зависит от степени устойчивости растения-хозяина. Иммунные формы в это время полностью ликвидируют инфекцию, и все процессы приходят в норму. У не иммунных форм в этот период появляется ясно выраженное заболевание с полным нарушением обмена веществ и распадом тканей (10, 223).

Наиболее распространенные инфекционные заболевания, вызываемые:

- бактериями – это загнивание, опухали, рак, бактериозы, ожоги ветвей, листьев, плодов;

- грибами – головня, ржавчина, спорынья, мучнистая роса (см. Приложение 3);

- вирусами – мозаичные болезни, морщинистость или карликовость листьев (13, 31).

Устойчивость растений против инфекционных заболеваний называется иммунитетом. Есть немало растений, которые не поражаются той или иной инфекционной болезнью. Различают иммунитет абсолютный – полную устойчивость к данному заболеванию (например, у пшеницы к пыльной головне овса) и относительный – частичную поражаемость растений в зависимости от условий окружающей среды (11, 219).

Большой вклад в учение об иммунитете внесли исследования Н.И. Вавилова. Он установил ряд анатомо-морфологических и физиологических особенностей (10, 119).

К анатомо-морфологическим особенностям относится наличие кутикулы и пробки, покрывающей часто органы растения, а также состоящих из целлюлозы оболочек, окружающих каждую клетку. Всё это препятствует быстрому распространению болезни по растению. Поэтому многие паразиты проникают в растение сквозь устьичные щели, как это, например, отмечено для картофельного гриба (Phitophtora infestans).

Паразит, проникший в растительный организм, вызывает у него ответную реакцию. Больное растение отличается от здорового целым рядом свойств. В работе А.Л. Курсанова было показано значительное усиление дыхания и транспирации под влиянием головневого гриба, поражающего злаки. Несколько повышался фотосинтез, но это повышение было неустойчиво и не компенсировало траты вещества за счет усиленного дыхания. Таким образом, внедрение паразита в ткани высшего растения вызывает физиологические изменения. Увеличивается проницаемость цитоплазмы и нарушается водный обмен, приводящий к повышению транспирации, возрастает активность гидролитических ферментов, что влечёт за собой распад ряда сложных соединений клетки (белков, крахмала) и их превращение в доступные паразиту более простые формы, разрушающие хлорофилл и частично пластиды, нарушающие весь обмен веществ (дыхание, фотосинтез, ферментативная деятельность).

Л.И. Курсанов (1933) наблюдал отрицательное влияние гриба Chrysomyxa piola на грушанку Piola rotundifolia в первый год заражения. На второй год, когда у гриба наступало спороношение, и он нуждался в значительном количестве питательных веществ, наблюдалось резкое нарушение функций пораженного грибом растения (10, 220).

В литературе отмечают деструктивных паразитов и сбалансированных. Первые вызывают полную гибель растения, а вторые могут жить годами в симбиозе с растением-хозяином. Факультативные паразиты, грибы из рода Botrytis, представляют собой деструктивных паразитов, а вышеприведённый пример с грибом Chrysomyxa – сбалансированных. Однако сбалансированный паразитизм у Chrysomyxa на второй год жизни переходит в деструктивный.

Помимо чисто анатомо-морфологических и физиологических изменений, растения обладают химическими средствами защиты, связанными с накоплением в клетках тканей различных химических веществ – гликозидов, алкалоидов, фенольных соединений, губительно действующих на фитопатогенных микроорганизмов. Такими веществами являются фитонциды и фитоалексины (10, 220).