Влияние фитопатогенных микроорганизмов на высшие растения

Особенно токсичными выделениями, убивающими клетки растения-хозяина, отличаются факультативные паразиты, которые могут жить как сапрофиты. Поселяясь на живом растении, они предварительно его убивают. В большинстве случаев такие факультативные паразиты являются мало специализированными.

Облигатные (обязательные) паразиты обычно строго специализированы в отношении растения-хозяина. Многочисленные примеры строгой специализации дают ржавчинные и головневые грибы-паразиты (10, 221).

Взаимодействие между растением-хозяином и паразитом проходит ряд этапов. Можно различить четыре фазы в процессе поражения растения паразитом (Б.А. Рубин, 1964).

В первой фазе паразит (обычно спора гриба или бактерии), попадая на покровные ткани растения, начинает прорастать за счет веществ, вымываемых из тканей растения росой, дождем, поливом. Чем больше питательных веществ вымывается из растений, тем легче происходит заражение. Отмечено, что у устойчивых к гоммозу (Bact. Malvacearum) сортов хлопчатника количество вымытых веществ в два раза меньше, чем у неустойчивых. Выделяемые растением питательные вещества вызывают хемотропическое или хемотаксическое движение паразита к тканям растения.

Вторая фаза заключается в проникновении паразита внутрь растения. Большое значение во втором этапе имеют многие анатомические свойства растений, в частности толщина кутикулы и оболочки и т.д. Паразит или разрушает механически оболочку клетки, чему способствует свойственное большинству паразитических грибов высокое осмотическое давление (50 и более атмосфер), или чаще происходит растворение кутикулы, оболочки и особенно срединных пластинок оболочек внедряющимся паразитом. Многие паразиты проникают сквозь устьица. В ответ на внедрение многие организмы защищаются образованием специализированных клеток. При этом всегда возрастает интенсивность дыхания (10, 222).

Третья фаза представляется центральной для явлений иммунитета, так как здесь происходит основное физиологическое взаимодействие между растением-хозяином и паразитом. Последний мобилизует все имеющиеся у него средства нападения, а растение-хозяин – все имеющиеся у него средства защиты.

Растение реагирует неодинаково на факультативного неспециализированного паразита и на облигатного. Факультативный паразит, например, гриб Botrytis, выделяет в значительном количестве токсины, убивающие клетки растений.

Устойчивые растения подавляют действие токсинов, в результате чего не происходит большого некроза тканей. У неустойчивых видов наблюдается полная деформация и некроз тканей.

Облигатные паразиты действуют гораздо медленнее на растение-хозяина, и это позволяет им завершить в организме цикл своего развития. Растение реагирует на внедрение облигатного паразита образованием и накоплением в протоплазме темно-окрашенных продуктов окисления – фенолов, пропитывающих в дальнейшем оболочку клеток. Эти изменения вызывают гибель клетки и часто сопровождаются гибелью паразита. Клевер, пораженный грибком Erysiphe polygonii, дает у восприимчивого сорта картину более или менее мирного сосуществования гриба и паразита, заканчивающегося истощением растения-хозяина и спороношением паразита. У устойчивого к этому заболеванию сорта клевера в месте инфекции наблюдается резкое потемнение, некроз части клеток и сильный подъем окислительных процессов. Изменение окислительных процессов под влиянием паразита является ответной защитной реакцией организма хозяина. При этом снижается активность гидролитических ферментов микроорганизмов и растения-хозяина, что препятствует переводу питательных веществ в доступную для паразитов форму. Высокая интенсивность окислительных процессов приводит к обезвреживанию токсинов, а также способствуют синтезу веществ (суберин), препятствующий распространению паразитов. Окисление фенолов приводит к образованию хинонов, которые, пропитывая вещества клетки, делают их недоступными для питания паразитов.