Эпителиальные ткани

Ороговение эпидермиса и его слущивание. Процесс превращения эпителиальной клетки в роговую чешуйку весьма сложен и недостаточно изучен,] В течение ороговения прекератиновые филаменты – предшественники кератиновых фибрилл, постепенно начинают утолщаться за счет присоединения белков, богатых сулъфгидрильными группами и гистидином. Их диаметр при этом становится равным 10–12 нм. В синтезе] прекератина принимают участие рибосомы, концентрирующиеся вблизи то-1 нофиламентов. Далее прототонофибриллы собираются в пучки, связывающиеся с плазмолеммой через десмосомы, и превращаются в кератиновые фибриллы. При повреждении десмосом или отделении от них тонофибрилл ороговение прекращается.

В верхних участках шиповатого слоя начинается синтез кислого белка профиллагрина, который после фосфорилирования и посттрансляционных модификаций превращается в филаггрин. Он приобретает свойства основного белка и становится способным образовывать комплексы с кератиновыми филаментами. Слияние кератиновых гранул с утолщенными прототонофибриллами происходит в присутствии неорганических солей. Именно зернистый слой является областью высокой концентрации и стабилизации филаггрина. В глубокой зоне рогового слоя начинается его разрушение и в верхних участках рогового слоя филаггрин не обнаруживается. При катаболизме филаггрина обнаруживается гистидин и далее образуется уриконовая кислота. Последняя играет важную роль в защите кожи от действия ультрафиолетовых лучей, которые она поглощает. Другой продукт разрушения филаггрина – пиролидонкарбоксидрвая кислота. Это вещество обладает большой гигроскопичностью и обеспечивает тем самым сохранение воды в верхних слоях эпидермиса даже в условиях повышенной сухости окружающего воздуха. Полученные данные говорят о том, что молекулы катаболизма филаггрина не ограничиваются участием в ороговении, а имеют более разнообразные функции.

Другой специфический белок зернистого слоя – инволюкрин. В этом слое он растворен и располагается вокруг кератогиалиновьгх зерен. В дальнейшем, он переходит в нерастворимую форму и вместе с кератолинином включается в состав стенок клеток рогового слоя, утолщая их почти вдвое, особенно их верхнюю часть. При этом в кератолинине возникают дополнительные гамма-глютамил-Е-лизиновые связи между остатками лизина в одном полипептиде и остатками глютамина в другом, делающие этот белок устойчивым к действию сильных кислот и щелочей. Такую реакцию катализирует фермент транскглютаминаза. В результате – на внутренней поверхности плазмолеммы корнеоцита создается устойчива к внешним воздействиям маргинальная полоса, толщиной 12–15 нм, не содержащая кератина. Существование таких маргинальных полос характерно только для ороговевающего эпителия. Открыт еще один, возможно главный, предшественник рогового вещества – богатый цистеином белок ^юрикрин. Он локализован в кератогиалиновых гранулах и, по-видимому, участвует в конечных стадиях ороговения.

Во всех слоях эпидермиса содержатся липиды. В базальном слое преобладают фосфолшшды. В гранулярном слое, помимо фосфолипидов, обнаруживается холестерол, жирные кислоты и появляются церамиды. В роговом слое в высокой концентрации содержатся церамиды, высоко содержание жирных кислот и холестерола. Эти гидрофобные липиды ответственны за проницаемость эпидермиса. Фосфолипиды в роговом слое не выявляются.

Следовательно, состав и содержание липидов в процессе ороговения значительно изменяются. Существенно отметить, что синтез липидов и ферментативное расщепление происходят во всех слоях эпидермиса, а их выделение в межклеточные пространства можно рассматривать как секреторный процесс. В глубоких участках рогового слоя липиды образуют прочные комплексы с белком и не выявляются обычными красочными реакциями, а в слущивающейся зоне рогового слоя, благодаря частичному разрушению этих комплексов, и появлению свободных стеринов, липиды выявляются. Среди них преобладает полярный лгатид ацилглюкозилцерамид-сфинголипид, структура и свойства которого определяют барьерную функцию клеток рогового слоя. Углеводы в этих слоях почти не выявляются. Методом дифракции рентгеновских лучей установлено, что межклеточные липиды в роговом слое организованы в двухслойные ламеллярные структуры и содержат в кристаллическом виде холестерол. В верхних зонах рогового слоя происходит разрушение цементирующего клетки материала под действием ферментов, выделяемых кератиносомами. При десульфатировании холестерол-сульфата межклеточные ламеллярные структуры распадаются и начинается слущивание корнеоцитов. Распад мембранных бислоев межклеточных липидов, обусловливающий слущивание, осуществляется под действием стероид-сульфатаз, кислых лапаз и церамидаз, находящихся в роговом слое. Показано, что сульфатированный холестерол участвует в метаболизме экзогенных продуктов, проникающих в эпидермис.