Эпителиальные ткани

Комплексная классификация эпителиев высших позвоночных

Классификация, отражающая морфофункциональные приспособления эпителиальных тканей к взаимодействию с окружающей средой, позволяет охарактеризовать эпителии по ведущему признаку, т.е. пограничности. Согласно предлагаемой классификации, эпителии можно разделить на следующие основные типы:

1) покровные эпителии;

2) эпителии слизистых оболочек;

3) эпителии серозных оболочек;

4) эпителии паренхимы внутренних органов.

Последняя группа эпителиев сборная и характеризуется весьма высокой степенью специализации клеток в пределах каждого органа. Среди них можно выделить группу собственно паренхиматозных клеток и клеток протоковых. В ряде случаев, однако, последние справедливо отнести к группе эпителиев слизистых оболочек. На основе этой удобной, хотя тоже не достаточно совершенной классификации мы и будем строить в дальнейшем описание разных типов эпителиев. Разумеется, предлагаемая классификация эпителиев не лишена недостатков, но она позволяет широко охарактеризовать морфофизиологические особенности этих тканей, основное назначение которых – выполнение пограничной в самом широком смысле слова функции в контакте с разной и в различной степени изменчивой окружающей средой. Для решения ряда специальных задач пригодны и все упомянутые выше классификации эпителиев.

Базальная мембрана

Важнейший из названных нами признаков эпителия – это расположение его в виде пласта, который формируется на базальной мембране, объединяющей клетки в единый комплекс. Поскольку названная структура не является мембраной в принятом в настоящее время смысле этого слова, во избежание путаницы многие используют более нейтральный термин – базальная пластина. Эти два термина употребляются как синонимы.

Базальная мембрана была описана еще задолго до появления электронной микроскопии и характеризовалась как некая пластинка, поперечником более 0,2 мкм, отделяющая эпителиальный пласт от подлежащей соединительной ткани. Хотя ее наличие считали одним из типичных признаков именно эпителиев, в настоящее время это образование обнаружено и в других тканях. Тем не менее, наиболее четко выражена базальная мембрана именно в эпителиях.

Базальная мембрана под электронным микроскопом состоит из четырех слоев: базальной цитолеммы; электронно-прозрачного слоя, называемого светлой пластинкой; темной пластинки, содержащей фибриллярные структуры, впаянные в однородный матрикс; фиброретикулярной пластинки, представляющей собой упорядочение расположенные фибриллы коллагена-IV, ориентированного послойно во взаимноперпендикулярном направлении и при этом параллельно поверхности эпителиального пласта. Толщина этого слоя может достигать нескольких микрометров, и преимущественно за счет него базальная мембрана бывает видна при светооптическом микроскопировании. Однако в современной литературе под базальной мембраной обычно подразумевают совокупность только двух слоев – светлой и темной пластинок, общей толщиной около 100–150 нм, которые обнаруживаются под электронным микроскопом. В некоторых работах базальной мембраной называют одну темную пластинку.

При использовании метода глубокого замораживания с замещением базальная мембрана выглядит гомогенной, а по краям хорошо замороженной зоны находится область артефактов. Возможно, что при принятой методике фиксации происходит перемещение и агрегация веществ, приводящая к образованию плотного слоя на некотором расстоянии от плазмолеммы, а замораживание ограничивает перемещение веществ.

В базальных мембранах выявлены коллаген IV и в меньшей степени коллаген V, проколлаген и неколлагеновые белки: высокомолекулярные гликопротеины – сульфатированные гликопротеины, связывающие ламинин с коллагеном IV. В базальных мембранах находятся и протеогликаны, содержащие гепарансульфат, обеспечивающие процессы фильтрации. Ламинин, фибронектин и коллаген IV довольно равномерно распределены в темной пластинке, но концентрация ламинина выше со стороны плазмолеммы, а фибронектина – со стороны соединительной ткани. Ламинин и фибронектин, будучи адгезивными гликопротеидами матрикса, с помощью своих доменов связываются не только с коллагеном Г34. В них нет плакоглобина обязательного для десмосом, но присутствует пемфигоидный АГ, отсутствующий в пластинке прикрепления десмосом. Если к пемфигоидному АГ вырабатываются АТ, взаимодействующие с этим АГ, происходит отслоение эпителия кожи от базальной мембраны и образование пузырей. Специфичность белкового состава гемидесмосом и своеобразие в их расположении только около базальной мембраны делают неправомерным представление об гемидесмосомах как просто «половинках» десмосом.