Архебактерии

Морфологически архебактерии, кратко обозначаемые как археи, не имеют резких отличий от эубактерий. При большом навыке можно отличить их клетки по некоторой угловатости, но эти отличия не выходят, например, за пределы отличий азотобактера от псевдомонад. Цитологические отличия их клеток с типично прокариотным строением так же не существенны. Физиологически многие архебактерии относятся к организмам, развивающимся в экстремальных условиях, — экстремофилам. Архебактерии осуществляют такие уникальные процессы, как метаногенез; особый тип фотосинтеза с участием бактериородопсина; использование серных соединений. Основное отличие архей от эубактерий — в аппарате синтеза белка.

Архебактерии отличаются от эубактерий по ряду хемотаксо-номических признаков. Их мембраны содержат не эфиры глицерина и жирных кислот, а этерифицированы изопреноидами. У эубактерий и эукариот изопреноиды содержатся в боковых цепях хинонов, хлорофиллах, образуются при синтезе холестерина и каучука, но не входят в мембраны. В клеточной стенке архебак-терий цепи полисахаридов и глюкозамина соединены пептидами с иным набором аминокислот, чем у бактерий с муреином, и поэтому получили название псевдомуреина. Ингибиторы синтеза муреиновой клеточной стенки (антибиотики пенициллин, цикло-серин, ванкомицин, цефалоспорин) не действуют на архебакте-рий. У многих архебактерий клеточная стенка сложена белковыми глобулами, образующими так называемый S-слой, хорошо различимый на электронных фотографиях как упорядоченная поверхность, напоминающая вышивку бисером. S-слой чувствителен к детергентам. Такой же слой свойственен ряду бактерий как дополнительное образование на поверхности, а у планктомице-тов S-слой служит основной структурой стенки.

РНК-полимераза архебактерий, как и у эукариот, содержит 9-12 субъединиц, а не 4, как у эубактерий. Поэтому археи нечувствительны к рифампицину, ингибирующему в низких концентрациях бактериальную РНК-полимеразу. Синтез белка не подавляется у архей хлорамфениколом, циклогексимидом, стрептомицином. Тетрациклин действует на архебактерий гораздо слабее, чем на эубактерий.

Архебактерий входят в три фенотипические группы: 1) мета-нобразующих организмов, 2) экстремальных галофилов. 3) экстремальных термофилов. В 9-м издании «Определителя бактерий Берджи» архебактерий составляют группы 31-35.

Метаногены (группа 31) осуществляют уникальную в живом мире реакцию синтеза метана и играют важнейшую роль в биосферных механизмах. Это высокоспециализированные анаэробные организмы, для которых реакция метаногенеза служит единственным источником энергии. Окислителем в реакциях метаногенеза является СО2. Соответственно донорам электрона, метаногены разделяются на три группы: 1) водородные (гидрогенотрофные); 2) ацетокластические; 3) метилотрофные, окисляющие метилированные соединения с группой О, N, S. Политрофная метаносар-цина, способна использовать все три пути.

Особенности