Зависимость процесса дыхания от факторов внешней среды

Концентрация 02.

Процесс дыхания связан с непрерывным потреблением кислорода клетками и тканями растений. В то же время окислительные превращения субстратов при дыхании включают не только аэробные, но и анаэробные процессы (гликолиз, брожение). Поэтому интересен тот факт, что при снижении парциального давления 02 с 21 до 9% интенсивность дыхания тканей растений меняется незначительно. При 5% 02 у молодых растений начинает несколько снижаться поглощение 02 и в меньшей степени изменяется выделение С02. Как отмечалось, одна из важнейших конечных оксидаз аэробного дыхания — цитохромоксидаза — обладает высоким сродством к кислороду и может функционировать при его низких парциальных давлениях.

Эти факты можно объяснить как тем, что в эволюции дыхательные системы растений формировались в низкокислородных условиях, так и тем, что возможности функционирования аэробной дыхательной цепи при низких парциальных давлениях 02 — один из важных адаптивных признаков, элемент надежности энергетики растения. Это тем более важно, что газовый состав внутренних тканей органов растений может отличаться от атмосферного. Так, в листовой паренхиме сахарной свеклы содержание 02 меняется в течение суток от 7,1 до 17,4%, а С02 - от 0,9 до 5,1%; в мякоти зрелых яблок содержится 7,5 С02 и 13,9% 02, а плодов лимона — 8,5 С02 и 11,5% 02.

У растений, обитающих в условиях систематического затопления (болотные и др.), существует ряд приспособлений к перенесению недостатка кислорода: развитие аэренхимы, способность использовать кислород нитратов («нитратное» дыхание), различные способы устранения избытка продуктов брожения (этанола, молочной кислоты), а также механизмы их использования на нужды обмена веществ.

Избыток кислорода в тканях растений может возникать лишь локально. В атмосфере чистого кислорода дыхание растений снижается, а при длительном его действии растение погибает. Эффект избытка 02 связан с усилением в клетках свободнорадикальных реакций, повреждением мембран вследствие окисления их липидов и в конечном итоге — с нарушением многих процессов обмена веществ.

Диоксид углерода.

Повышение концентрации С02 как конечного продукта дыхания приводит к снижению интенсивности дыхания. При повышении концентрации С02 тормозятся реакции декарбоксилирования и активность сукцинатдегидрогеназы и, следовательно, уменьшаются выделение С02 и дыхательный коэффициент. При этом наблюдается закисление тканей — ацидоз, что может приводить к вредным последствиям. С02 хорошо растворяется в липидах и таким образом может воздействовать на мембраны. По-видимому, он обладает некоторым наркотическим действием. Предполагается, что С02 способен регулировать метаболизм растений в анаэробных условиях. У листьев ингибирующее действие высоких концентраций С02 на дыхание может быть связано с закрыванием устьиц в этих условиях. Повышенное содержание С02 в тканях семян, покрытых плотной оболочкой, — один из способов поддержания состояния покоя.

Температура.

Дыхание, подобно другим ферментативным процессам, зависит от температуры. В определенных температурных границах эта зависимость подчиняется правилу Вант-Гоффа (скорость химических реакций удваивается при повышении температуры на 10 °С). В интервале температур от 0 до 20 °С <210 дыхания равен 2 — 3. При температурах выше 20 °С величина Ql0 может понижаться. Одна из причин этого — уменьшение растворимости 02 в жидкостях при повышении темпепатупы. ЭАсЬект темпепатупы проявляется обычно вместе с другими факторами. Например, в условиях высокой температуры сильнее подавляется дыхание при пониженном содержании 02 или повышенной концентрации С02 и т. д.

Для дыхания каждого вида растений и его органов существуют определенные минимальные (когда дыхание еще возможно), оптимальные и максимальные температуры. В отличие от фотосинтеза дыхание у зимующих растений наблюдается при очень низких температурах (у хвои ели и сосны при — 25 °С). Температурный оптимум его у большинства видов умеренных широт лежит в пределах 35 — 40 °С, т. е. на 5 — 10 °С выше, чем для фотосинтеза. Максимальные температуры (45 — 55 °С) определяются способностью белков к денатурации.