Передвижение воды

При первых измерениях корневого давления были получены низкие величины, однако позже, когда были разработаны методы, позволявшие производить перерезку стебля и «герметически» присоединять к нему прибор, не повреждая ткани, было показано, что корневое давление может достигать 6 – 10 атм и более даже у томата, в опытах с которым вода поднимается в трубке менее чем на 1 м.

Весной, когда еще нет листьев, единственной силой, заставляющей сок подниматься по стеблю, может быть, вероятно, корневое давление. Попытки измерить корневое давление у хвойных не привели к успеху; возможно, что у этих растений оно вообще не возникает. Если бы корневое давление было у них главной силой, вызывающей поднятие сока, то следовало бы ожидать, что из проколотого сосуда ксилемы сок будет вытекать под давлением; однако после прокола такого сосуда, напротив, слышно шипение входящего внутрь воздуха. Возможно, что у некоторых растений при определенных условиях корневое давление действительно участвует в поднятии сока вверх по стеблю, но – вряд ли его можно считать главным фактором, действующим у большинства растений большую часть времени.

Транспирация и теория сцепления.

Другая сила, которая могла бы заставить воду подниматься по стеблю, – это «поднятие» сверху, а не подталкивание снизу. В листьях вода расходуется в результате транспирации и в процессе фотосинтеза, который, кроме того, приводит к образованию осмотически активных веществ; эти процессы поддерживают гипертоничность содержимого клеток листа по отношению к соку, находящемуся в жилках. Клетки листьев непрерывно оттягивают воду из верхних участков ксилемы листьев и стебля, в результате чего столб жидкости в каждом проводящем сосуде поднимается. Наличие этой присасывающей силы можно продемонстрировать, соединив срезанный побег водонепроницаемым материалом с концом стеклянной трубки, другой конец которой погружен в сосуд с водой (рис. 332); вводя в трубку пузырек воздуха, можно судить по его перемещению о скорости движения воды.

Водяной столб в сосудах ксилемы, испытывая присасывающее давление сверху, находится в несколько растянутом состоянии; однако между молекулами воды, соединенными друг с другом водородными связями, существует сильное взаимное сцепление, и поэтому тонкие водяные тяжи в сосудах ксилемы проявляют большую прочность на разрыв. Таким образом, в верхней части водяного столба создается (главным образом в результате транспирации) натяжение, которое благодаря сцеплению молекул воды передается по всей длине стебля и корней и приводит к поднятию всего водяного столба. Мысль о том, что вода поднимается в растениях под действием присасывающей силы, возникающей в результате транспирации, впервые высказал Стивен Хейлс еще в начале XVIII века. Представление о роли сцепления молекул воды в ее поднятии по ксилеме было сформулировано в 1894 году Диксоном и Джоли, которые предсказывали, что столб воды должен обладать большой прочностью на разрыв. В ряде экспериментов действительно были получены величины, значительно превышающие те 30 атм, которые необходимы для поднятия воды на вершину секвойи. Если взять пористую керамическую трубку, налить в нее воды и погрузить нижний конец в ртуть, то в результате испарения воды ртуть может подняться вверх до 100 см и более – значительно выше, чем она поднялась бы под действием барометрического давления (рис. 333). Для успешной демонстрации этого явления воду следует сначала прокипятить, чтобы удалить из нее растворенные газы, из которых при растяжении столба воды могли бы образоваться пузырьки.