Размножение

В цикле развития многих аскомицетов большую роль играет бесполое размножение. Споры бесполого размножения – конидии – образуются на гаплоидном мицелии экзогенно 9реже эндогенно) на конидиеносцах разного строения. Конидиеносцы образуются на мицелии одиночно, соединяются в пучки (коремии) или подушечки (спородохии), развиваются плотным слоем на поверхности сплетения гиф (ложа) или внутри шаровидных или грушевидных структур с отверстием на вершине пикниды. (рис 2)

Конидиальные спороношения развиваются в период вегетации грибов и служат для их массового расселения. У аскомицетов-паразитов они обычно образуются на живых растениях, а сумчатые спороношения (за немногими исключениями) – после отмирания растения или его частей в конце вегетации или после перезимовки.

У некоторых аскомицетов конидиальное спороношение неизвестно, у других оно преобладает в цикле развития. В отдельных группах этого класса сумчатая стадия образуется редко. Иногда её трудно обнаружить в природе и получить в искусственной культуре грибов, поэтому многие аскомицеты как в природе, так и в коллекциях культур чаще встречаются в конидиальной стадии.

Конидиальные стадии многих аскомицетов имеют самостоятельные видовые наименования, нередко более распространенные, чем названия сумчатых стадий. Например, многие пенициллы и аспергиллы, образующие сумчатые стадии, более известны под названиями их конидиальных стадий. Так, широко используемый в генетических исследованиях аскомицет эмерицелла лежачая – Emericella nidulans - обычно называют аспергиллом лежачим - Aspergillus nidulans. В международном кодексе ботанической номенклатуры, который регулирует употребление названий растений, содержится специальный пункт, разрешающий использовать наряду с основным видовым названием аскомицета по его сумчатой стадии название его конидиальной стадии в тех случаях, когда речь идёт именно об этой стадии гриба.

Типичный для аскомицетов половой процесс - слияние двух специализированных клеток мицелия, не дифференцированных на гаметы. Такие клетки обычно называют гаметангиями, а тип полового процесса – гаметангиогамией. Однако «гаметангии» аскомицетов не гомологичны настоящим гаметангиям, в которых развиваются гаметы, а происходят, вероятно, от недифференцированных копулирующих ветвей мицелия соматогамных грибов.

У низших аскомицетов (подкласс гемиаскомицеты – Hemiascomycetidae) половой процесс сходен с зигогамией зигомицетов. Гаметангии разного пола морфологически сходны или малоразличимы и представляют выросты или веточки мицелия. После их слияния сразу наступает кариогамия, и сумка развивается непосредственно из зиготы. Однако в отличие от большинства зигомицетов в многоядерных гаметангиях аскомицетов сливаются только два ядра. Зигота не переходит в состояние покоя, а сразу развивается в сумку. В цикле развития низших аскомицетов имеются, таким образом, только гаплоидная и диплоидная фазы.

У высших аскомицетов (подклассы эуаскомицеты - Euascomycetidae и локулоаскомицеты - Loculofscomycetidae) наблюдается дифференциация и усложнение строения гаметангиев. Женский гаметангий состоит из двух частей – аскогона и нитевидно вытянутой трихогины, мужской гаметагий – антеридий – одноклеточный. При слиянии содержимое антеридия по трихогине переходит в аскогон. После плазмогамии гаплоидные ядра разного пола сразу не сливаются, а объединяются попарно, образую дикарион. Из аскогона вырастают аскогенные гифы, в которых ядра дикариона синхронно делятся. Эти гифы ветвятся и разделяются септами на двуядерные клетки. На аскогонных гифах развиваются сумки. Конечная клетка такой гифы разгибается крючком, ядра дикариона располагаются в месте перегиба и одновременно делятся. Пара ядер разного пола остаётся в месте перегиба крючка, одно ядро переходит в его кончик, еще одно – в основание. Затем образуются две перегородки, отделяющие одноядерные конечную и базальную клетки крючка. В результате слияния этих клеток восстанавливается дикарион и крючок сформироваться повторно. Средняя двуядерная клетка крючка развивается в сумку. Сумка увеличивается в размерах, ядра дикариона сливаются, диплоидное ядро делится редукционно и митотически и вокруг восьми гаплоидных ядер формируются аскоспора.

Типичный способ развития сумок был впервые описан П. Классеном у дискомицета пиронема омфалодес – Pyronema omphalodes в 1907 и 1912 гг. У некоторых аскомицетов (например, в порядке эвроциевые – Eurotiales) сумки образуются на аскогенных гифах иными способами: цепочками по ходу аскогенных гиф, из их конечных клеток или боковых выростов.