Materials and methods

Работа выполнена в 1979-2004 гг. на стационаре Маячино Института биологии Карельского научного центра РАН (60° 46¢ с.ш., 32° 48¢ в.д.), расположенном на юго-восточном берегу Ладожского озера (Олонецкий район Карелии). Район исследований относится к подзоне средней тайги. Ландшафт здесь сильно заболоченный: древостои с сухими почвами занимают 8% площади, а основная их часть расположена на свежих и влажных, или сырых и мокрых почвах. Среди лесов преобладают сосняки, они занимают 65% лесопокрытой площади, ельники занимают 16%, осинники – 10%, березняки - 8% и ольшанники - 1%. Сильная антропогенная трансформация территории привела к существенному изменению возрастной структуры древостоев, при этом их породный состав за последние 125-135 лет претерпел меньшие изменения, т.к. на местах рубок сосновых лесов, обычно вырастают сосновые и сосново-лиственные молодняки, а ельники восстанавливаются через стадию лиственного леса (Волков и др., 1990).

Для обследуемой территории и всего региона характерна продолжительная, но относительно мягкая зима и прохладное лето. Снежный покров лежит около 125 дней, температуры выше 0° держатся в среднем 205 дней в году (с 10 апреля по 1ноября), а выше +5° – 160 дней (с 29 апреля по 6 октября). Апрель довольно прохладный, средняя многолетняя температура этого месяца на широте Петрозаводска всего 1.2°, что несколько ниже температуры самого холодного месяца года на юге Англии, в Голландии, в равнинных частях Швейцарии и некоторых других областях ареала большой синицы (Алисов и др., 1954). Весенняя погода неустойчивая, что обусловлено чередованием вторжений воздушных масс из Атлантики и Арктики (Агроклиматический справочник, 1959, Романов, 1961). В связи с этим здесь отмечается повышенная, по сравнению с центральными областями России, нестабильность сроков многих фенологических явлений (Минин, 1992).

Для привлечения птиц использовались дощатые синичники обычных размеров (Благосклонов, 1991). Они были вывешены в характерных для региона типах леса, основная масса в спелых сосновых (7С, 2Е, 1Б) и сосново-березовых лесах разного возраста (5С, 5Б), часть в спелых ельниках (7 Е, 2 С, 1 Б), елово-сосновых (4 Е, 3 С, 2 Б, 1 Ол) и лиственно-хвойных лесах (3 Б, 2 Ол, 2 Ос, 2 Е, 1 С) и черноольшанниках (8 Ол, 1 Е, 1 Б). Первые 150 синичников вывешены в 1979 г., еще 200 штук - в 1980, в последующие годы число пригодных для синиц гнездовий изменялось от 270 до 400 (рис. 1). Большинство из них было размещено линиями вдоль дорог, квартальных просек и мелиоративных канав, с интервалом в 20-100 м, в среднем около 40 м. Кроме того были заложены 3 площадки по 15, 25 и 50 гнездовий с плотностью развески около 10 синичников на 1 га. Участки развески располагались на территории около 10 км2 в сплошном лесном массиве в 25 км от небольшого города Олонца. Для оценки плотности гнездового населения учитывали только площадь ближайших окрестностей гнездовий. При развеске линией в расчет включали 100 м полосу вдоль нее (по 50 м с каждой стороны), а к ее протяженности добавляли 100 м (по 50 м от крайних синичников). При развеске площадками в расчет включали 50 м полосу, прилегающую к крайним рядам гнездовий. С 1980 г. эта площадь составляла 120-170 га, в среднем – 145 га. Данные о числе гнездовий по биотопам и их заселенности большой синицей приведены в таблице 1.

Ежегодно прослеживали судьбу всех гнезд, фиксировали сроки начала и величину кладки, успешность инкубации и выкармливания, проводили практически сплошное мечение птенцов. Взрослых птиц (87% самок и 84% самцов) отлавливали на гнездах во время выкармливания 7-14-дневных птенцов и метили стандартными кольцами. Их возраст определяли по контрасту кроющих перьев крыла (Виноградова и др., 1976, Swensson, 1975). В 1979-2004 гг. в синичниках гнездилось 159 пар птиц (от 1 до 18 пар в год), у них была прослежена судьба 235 гнезд. Ежегодные сроки начала размножения определяли по появлению 1 яйца в наиболее раннем гнезде. Средние ежегодные даты начала размножения популяции рассчитывали по принятой у западноевропейских орнитологов методике (Both et. all., 2004) – по кладкам начатым в течение 30 дней после появления наиболее ранней в сезоне - без учета повторных и вторых гнезд. Успешность размножения оценивали по относительному числу гнезд, сохранившихся до вылета птенцов, а также по соотношению числа слетков, покинувших синичники, и суммарного числа отложенных яиц. Отдельно определяли эмбриональную смертность (отход яиц без учета погибших кладок) и частичный отход птенцов (без учета погибших выводков). Общую успешность насиживания и выкармливания оценивали с учетом гибели кладок и выводков. Среднюю величину выводка рассчитывали только для гнезд, из которых вылетел по крайней мере 1 птенец. Продуктивность размножения определяли по соотношению числа слетков, покинувших синичники, и числа гнездившихся в них самок. Предварительные итоги исследований гнездовой биологии опубликованы ранее (Артемьев, 1993).