Тычинки

Морфологически и функционально тычинка соответствует микроспорофиллу. Существенной частью тычинки является микроспорангий - пыльник, в котором образуются микроспоры - пыльца.

Тычинка состоит из тычиночной нити, связника и пыльников. Обычно образуется два пыльника, в каждом из которых имеется два пыльцевых гнезда. Однако в некоторых случаях пыльцевых гнезд может быть меньше или больше. Связник - осевая часть тычинки, которая как бы является продолжением тычиночной нити и соединяет между собой пыльники.

Хорошо развитые тычинки не обнаруживают внешнего сходства с листом. Но это сходство проявляется в некоторых чертах анатомического строения и в процессе онтогенеза. Некоторые примитивные тычинки имеют расширенную пластинчатую нить, отдаленно напоминающую лист. В этом случае увеличивается и анатомическое сходство с листом.

Тычинки обнаруживают большое разнообразие формы, что обусловлено способом прикрепления пыльников и характером их раскрывания.

Строение тычиночной нити очень простое. Снаружи она покрыта эпидермисом, клетки которого слегка вытянуты, имеют кутикулу. Устьица на тычиночной нити обычно отсутствуют. Под эпидермисом располагается мезофилл, состоящий из немногих округлых тонкостенных клеток. Центральное положение в тычиночной нити занимает проводящий пучок.

Пыльник имеет многослойные стенки, ограничивающие пыльцевое гнездо. Наружным слоем служит эпидермис, состоящий из мелких плоских клеток с хорошо развитой кутикулой. Под эпидермисом располагается фиброзный слой. Клетки его характеризуются неравномерным утолщением стенок. Размеры, форма клеток этого слоя, характер утолщений в клеточных оболочках различны у разных растений. Фиброзный слой способствует раскрыванию пыльника. У некоторых растений он отсутствует.

Самый внутренний слой в стенках пыльника - это выстилающий слой, или тапетум. Он непосредственно выстилает пыльцевое гнездо и участвует в питании созревающей пыльцы. Клетки тапетума относительно крупные, тонкостенные, богатые зернистой цитоплазмой. Они часто бывают многоядерными или содержат полиплоидные ядра. У большинства растений тапетум - недолговечная ткань. Ко времени созревания спор клетки тапетума разрушаются. Цитоплазма их сливается, образуя тапетальный плазмодий, который распространяется в пыльцевом гнезде. Продукты растворения тапетума содержат много Сахаров и жиров, смешанных со слизистыми веществами.

Пыльцевое гнездо заполнено в зависимости от степени развития пыльника пыльцой или материнскими клетками пыльцы, или тканью, предшествующей развитию материнских клеток, - археспорием.

Связник состоит из паренхимной ткани и имеет проводящий пучок, который является продолжением проводящего пучка тычиночной нити. Иногда проводящий пучок в связнике ветвится. У разных растений связник развит в разной степени.

Развитие тычинки начинается с образования на конусе нарастания небольшого бугорка. В центре его обособляются крупные, богатые цитоплазмой клетки - это материнские, или первичные, клетки археспория. В результате деления первичных клеток археспория тангентальными перегородками обособляется тапетум, образующийся из наружного слоя клеток. Из внутреннего слоя возникают вторичные клетки археспория, или материнские клетки пыльцы.

Пыльца образуется из вторичных клеток археспория путем их редукционного деления (мейоза). Каждая материнская клетка дает четыре гаплоидные - тетраду спор. Это и есть клетки пыльцы, или пыльцевые зерна. Каждое пыльцевое зерно представляет собой гаплоидную клетку с двухслойной оболочкой. Наружный слой оболочки называется экзиной, внутренний - интиной. Экзина более плотная, имеет часто местные утолщения, которые придают пыльцевой поверхности характерный вид. В экзине имеются поры. Интина, более тонкая и мягкая часть оболочки, состоит из пектина.

Развитие пыльцы происходит следующим образом. Пыльцевая клетка вакуолизируется, ядро оттесняется к клеточной оболочке, затем она делится на две. Образовавшиеся клетки неравнозначны в морфологическом и функциональном отношении. Большая клетка - вегетативная, меньшая - генеративная. Последняя часто имеет веретеновидную форму и прижата к клеточной оболочке. В такой двуклеточной фазе развития пыльца соответствует мужскому гаметофиту.