Орган обоняния

Как же рыбы воспринимают запаховые сигналы и насколько они чувствительны к разнообразным запахам? У большинства рыб орган обоняния хорошо развит и располагается на верхней поверхности головы впереди глаз. Но у эволюционно древних хрящевых рыб, а из костных – у двоякодышащих органы обоняния находятся на нижней части головы.

Обычно обонятельных отверстий два, и они довольно хорошо заметны на голове рыбы. У колюшковых, саргановых, помацентровых и некоторых других обонятельное отверстие одно. А, например, у иглобрюха ноздри вообще отсутствуют, а орган обоняния помещается внутри щупальцеобразного выроста, выступающего над поверхностью головы.

Если обонятельных отверстий два, через одно из них вода засасывается, а через другое – выбрасывается наружу. Втянутая внутрь вода попадает в носовую или обонятельную полость (носовой мешок), на дне которого располагаются обонятельные складки, составляющие обонятельную розетку. Поверхность складок покрыта обонятельным эпителием. У некоторых рыб в органе обоняния имеются так называемые дополнительные вентиляционные обонятельные мешки. Они предназначены для вентиляции носовой полости и для продукции обонятельной слизи. Благодаря им через специально развивающееся отверстие может возникать связь между органом обоняния и ротовой полостью. Рецепторные клетки в таких мешках отсутствуют.

В состав обонятельного эпителия на обонятельных складках входят, базальные, опорные, слизистые и, наконец, собственно нервные, рецепторные, клетки. Они имеют толстый отросток – дендрит, отходящий от центральной части. Дендрит заканчивается «булавой», которая выступает на поверхности эпителия. Здесь в клеточную мембрану встроены специальные рецепторные белки. В результате их взаимодействия с попадающими в орган обоняния молекулами запаховых веществ изменяется работа ионных каналов и генерируется рецепторный потенциал. В виде электрического импульса он поступает по аксонам рецепторных клеток в первичный обонятельный центр – обонятельные луковицы, расположенные между органом обоняния и передним мозгом, обычно прямо вплотную к последнему. Сам же передний мозг у рыб является вторичным обонятельным центром, в котором происходит окончательная обработка информации.

Среди всех исследованных рыб по количеству хемочувствительных клеток лидирует сом обыкновенный – хеморецепторов у него приблизительно 160 миллионов – то есть, чуть меньше, чем у собаки. У леща таких клеток до 27 миллионов, у налима до 11 миллионов, у щуки до шести миллионов, у речного окуня – до 3 миллионов, а у гольяна - 900 тысяч.

Что же касается дополнительной обонятельной (вомероназальной) системы, то ее, как оформленной структуры, у рыб нет; она появляются только у эволюционно более продвинутых организмов, начиная с земноводных.

Как уже говорилось, различные рыбы по-разному чувствительны к разным запахам, так называемым обонятельным раздражителям – чем больше рецепторных (чувствительных) клеток имеется в обонятельном органе, тем чувствительнее рыба. В соответствии с широтой спектра воспринимаемых запахов и уровнем чувствительности к этим запахам рыбы делятся на две группы: макросматиков, реагирующих на широкий спектр запаховых стимулов и проявляющих к ним высокий уровень обонятельной чувствительности, и микросматиков, реагирующих только на ограниченный набор запахов.

Обонятельная система рыб характеризуется медленной адаптацией (снижением чувствительности, к действующему запаховому стимулу). Благодаря этому не происходит привыкания, и запаховые раздражители сохраняют свое сигнальное значение в течение длительного времени. Это крайне важно для того, чтобы рыбы могли ориентироваться по источнику запаха и перемещаться к нему. Так происходит при миграциях, в частности при миграциях лососевых. При подходе к устьям нерестовых рек эти рыбы начинают придерживаться определенных слоев воды, периодически совершая кратковременные выходы за их пределы.

Таким образом им удается контролировать свое положение в пространстве и не терять зону с максимальной концентрацией запаха – так называемый запаховый коридор. Уже в реках, в местах впадения крупных притоков, лососи начинают двигаться зигзагообразно, чтобы придерживаться тех участков, которые несут запах родного нерестилища. Этот феномен возврата к родным участкам получил название хоминг. В его основе лежит явление запечатления в памяти (импринтинг) запаховых сигналов родных участков обитания. Предполагается, что запах этот формируется за счет веществ, попадающих в воду с прилегающих участков суши. Интересно, что рыбы запоминают запах (или возможно, характер его изменения) не только участка в верховьях, где происходил их рост и развитие, но и всего пути от него до устья реки. Если лососям закрыть их обонятельные мешки, они теряют способность определять, по какому притоку надо подниматься.