Цикл Кребса. Механизмы регуляции цикла. Энергетическая эффективность процесса, значение

Итак, при окислении глюкозы в процессе дыхания при функционировании гликолиза и цикла Кребса в общей сложности образуются 38 молекул АТФ (8 АТФ связаны с глико- лизом). Если принять, что энергия третьей сложноэфирнои фосфатной связи АТФ равняется 41,87 кДж/моль (10 ккал/моль), то энергетический выход гликолитического пути аэробного дыхания составляет 1591 кДж/моль (380 ккал/моль).

Значение цикла Кребса не ограничивается его вкладом в энергетический обмен клетки. Не менее важную роль играет то обстоятельство, что многие промежуточные продукты цикла используются при синтезе различных соединений. Из кетокислот в ходе реакций переаминирования образуются аминокислоты. Для синтеза липидов, полиизопренов, углеводов и ряда других соединений используется ацетил-СоА.

Регуляция цикла Кребса. Дальнейшее использование образующегося из пирувата ацетил-СоА зависит от энергетического состояния клетки. При малой энергетической потребности клетки дыхательным контролем тормозится работа дыхательной цепи, а следовательно, реакций ЦТК и образования интермедиатов цикла, в том числе оксалоацетата, вовлекающего ацетил-СоА в цикл Кребса. Это приводит к большему использованию ацетил-СоА в синтетических процессах, которые также потребляют энергию.

Особенностью регуляции ЦТК является зависимость всех четырех дегидрогеназ цикла (изоцитратдегидрогеназы, α-кетоглутаратдегидрогеназы, сукцинатдегидрогеназы, малатдегидрогеназы) от отношения [НАДH]/[НАД+]. Активность цитратсинтазы тормозится высокой концентрацией АТФ и собственным продуктом — цитратом. Изоцитратдегидрогеназа ингибируется НАДH и активируется цитратом. α-Кето- глутаратдегидрогеназа подавляется продуктом реакции — сукцинил-СоА и активируется аденилатами. Окисление сукцината сукцинатдегидрогеназой тормозится оксалоацетатом и ускоряется АТФ, АДФ и восстановленным убихиноном (QH2). Наконец, малатдегидрогеназа ингибируется оксалоацетатом и у ряда объектов — высоким уровнем АТФ. Однако степень участия величины энергетического заряда, или уровня адениновых нуклеотидов, в регуляции активности цикла Кребса у растений до конца не выяснена.

Регулирующую роль может играть также альтернативный путь транспорта электронов в растительных митохондриях. В условиях высокого содержания АТФ, когда активность основной дыхательной цепи снижена, окисление субстратов через альтернативную оксидазу (без образования АТФ) продолжается, что поддерживает на низком уровне отношение НАДH/НАД+ и снижает уровень АТФ. Все это позволяет циклу Кребса функционировать.