Понятие об основных этапах эмбрионального развития (дробления, гаструляция, образование тканей и организмов)

В зиготе осуществляется интенсивный синтез белка, матрицей для которого на начальных стадиях развития служит и РНК, синтезированная время овогенеза, но одновременно синтезируется и новая и РНК.

Начальный этап развития оплодотворенного яйца (зиготы) носит название дробления. Характер дробления обусловлен типом яйцеклетки. В изолецитальном, бедном желтком оплодотворенном яйце ланцетника первая борозда дробления в виде щели начинается на анимальном полюсе и постепенно распространяется в продольном меридиональном правлении к вегетативному, разделяя яйцо на две клетки – 2 бластомера. Вторая борозда проходит перпендикулярно первой — образуются 4 бластомера. Третья борозда проходит экваториально: возникает 8 бластомеров. В результате последующих дроблений в меридиональных и экваториальных плоскостях образуется 16, 32, 64 и т. д. бластомеров. При каждом последующем дроблении клетки становятся мельче, так как бластомеры, не достигнув размеров первоначального, вновь делятся. Однако клетки, расположенные на вегетативном полюсе, несколько крупнее, чем на анимальном.

В процессе дробления увеличивается число бластомеров, однако бластомеры не вырастают до размеров исходной клетки, а с каждым дроблением становятся мельче. К концу периода дробления весь зародыш лишь ненамного крупнее зиготы. Это объясняется тем, что митотические циклы дробящейся зиготы не имеют типичной интерфазы. Во время дробления митотические деления следуют быстро друг за другом.

Дробление яйца заканчивается образованием бластулы (греч. Blastos- росток). Отметим, что в зиготе и бластомерах ядерно-плазменное отношение нарушено в пользу цитоплазмы. В клетках бластулы устанавливается типичное для каждого вида животных ядерно-плазменное отношение. Начиная с бластулы клетки зародыша принято называть не бластомерами, а э мбриональными клетками. У ланцетника бластула обратится по достижении зародышем 128 клеток. В силу накопления продуктов, жизнедеятельности бластомеров между ними появляется полость (бластоцель, или первичная полость). При полном равномерном дроблении у ланцетника) бластула имеет форму пузырька со стенкой в один слой клеток, который назван бластодермой. Стадию бластулы проходят зародыши всех типов животных.

У всех многоклеточных животных следующим за бластулой этапом развития является гаструляция (греч. gastre - чрево сосуда, gaster - желудок), которая представляет собой сложный процесс перемещения эмбрионального материала с образованием двух или трех слоев тела зародыша, называемых зародышевыми листками. В процессе гаструляции следует различать два этапа: 1) образование экто- и энтодермы (двухслойный зародыш); 2) образование мезодермы (трехслойный зародыш). У животных с изолецитальным типом яиц гаструляция идет путем инвагинации, т.е. впячивания. Вегетативный полюс бластулы впячивается внутрь наподобие стенки продырявленного резинового мяча. Противоположные полюса бластодермы почти смыкаются, так бластоцель либо исчезает полностью, либо остается в виде незначительной полости, а из шара возникает двухслойный зародыш.

Внешний слой клеток носит название наружного листка, или э к т дермы (греч. ectos — снаружи, derma — кожа), внутренний слой внутреннего листка, или энтодермы (греч. entoc — внутри). Полость называется гастроцелем, или первичной кишкой, а вход в кишку получил наименование бластопора, или первичного рта. Края его сближаются, образуя верхнюю и нижнюю губы.