Экологическая система и потоки энергии и вещества в ней. Трофические сети и цепи.

Таким образом, круговорот веществ в биогеоценозах осуществляется по сложившимся в процессе эволюции пищевым,

или трофическим

(греч. trophe — пища) цепям,

которые состоят из взаимосвязанных видов, последовательно извлекающих материалы и энергию из исходного пищевого субстрата. Каждое звено трофической цепи составлено организмами с одинаковым типом питания, которые образуют определенный трофический уровень.

Первый трофический уровень занимают продуценты, создающие органическое вещество из простых неорганических соединений. К ним относятся зеленые растения и цианобактерии, использующие для синтеза органического вещества солнечную энергию. Небольшой вклад в эту продукцию вносят также хемосинтезирующие бактерии. На втором трофическом уровне находятся растительноядные животные — консументы первого порядка. На суше к ним относятся многие насекомые, земноводные рептилии, птицы и млекопитающие. Третий уровень составляют плотоядные животные — консументы второго порядка (хищники, некрофаги (трупоеды) и паразиты). Во многих пищевых цепях имеются четвертое и пятое звенья (трофические уровни), представленные средними и крупными хищниками, которые могут использовать в пищу животных соответственно третьего и четвертого уровней. Например: растения—грызуны—лисица—орел; нектар цветков—пчела— пчелиный волк (хищная оса)—землеройка—сова. Особое положение в пищевой цепи занимает уровень редуцентов (лат. reducens — возвращающий), или деструкторов (лат. destructivus — разрушительный), питающихся органическим веществом использованной или отмершей биомассы и подвергающих его минерализации, т. е. разложению на составные неорганические соединения (С02, NH3 и др.), пригодные для нового использования продуцентами. Основными редуцентами являются бактерии и грибы. Они ассимилируют вещество и энергию со всех трофических уровней (рис. 19.5).

Существуют два основных типа пищевых цепей: пастбищные и дет-ритные.

В пастбищной трофической цепи

(цепь выедания) основу составляют автотрофные организмы, значительная часть продукции которых потребляется консументами различных порядков, образующих последовательные звенья пищевой цепи (рис. 19.6).

В детритных трофических цепях,

наиболее распространенных в лесах и некоторых водных экосистемах, большая часть растений не поедается растительноядными животными, а отмирает (упавшие деревья, листовой опад и т. п.) и разлагается сапрофагами (греч. sapros -гнилой), к которым относятся бактерии, грибы, некоторые насекомые и др. В результате образуется детрит (лат. detritus — истертый) -субстрат, состоящий из мелких органических частиц и бактерий. Детрит частично минерализуется микроорганизмами, а частично поглощается детритофагами (группа сапрофагов). В водных системах к ним относятся черви, личинки насекомых, ракообразные, некоторые рыбы, а в наземных — дождевые черви, насекомые и их личинки. Детритофагами питаются мелкие хищники, которые, в свою очередь, потребляются более крупными хищными животными. Таким образом образуется трофическая цепь.

Основное отличие детритных трофических цепей от пастбищных заключается в том, что в детритных цепях большая часть созданного продуцентами органического вещества поступает в систему редуцентов, а не консументов, как это происходит в пастбищных пищевых цепях. В результате этого круговорот веществ в детритных трофических цепях оказывается более полным, что способствует их стабилизации.

Наряду с пастбищными и детритными цепями существуют цепи, не включающие автотрофных растений, например в биоценозах больших глубин океана и пещер. Однако во всех биоценозах подобного типа обязателен приток энергии извне в форме органических веществ.

Организмы каждого трофического уровня (кроме некоторых узкоспециализированных) питаются многими или хотя бы несколькими видами организмов нижележащего уровня и, в свою очередь, служат источником пищи для многих видов животных последующих уровней. Например, землеройки питаются многими беспозвоночными (червями, членистоногими и другими животными), а сами служат добычей мелким и средним хищникам (рептилиям, млекопитающим и птицам). Кроме того, многие животные используют пищевые ресурсы разных трофических уровней. Например, смешанной пищей питаются воробьи, синицы, медведи, обезьяны и др. Многие зерноядные птицы выкармливают птенцов насекомыми. В результате пищевые