Функции дендритов

Хотелось бы отметить, что основные трудности, с которыми сталкивается исследователь при изучении функции дендритов, - это отсутствие сведений о свойствах мембраны дендрита (в отличие от мембраны тела нейрона) из-за невозможности введения микроэлектрода внутрь дендрита.

Оценивая в целом геометрию дендритов, распределение синапсов и особое строение цитоплазмы в местах дендритных ветвлений, можно говорить о специальных локусах нейрона со своей собственной функцией. Самое простое, что можно было бы приписать дендритным площадкам в местах ветвления - это трофическая функция.

Из всего вышесказанного следует, что цитоплазма дендритов содержит много ультраструктурных компонентов , способных обеспечивать их важные функции. В дендрите есть определенные локусы, где его работа имеет свои особенности.

Главное назначение многочисленных дендритных разветвлений нервной клетки - это обеспечить взаимосвязь с другими нейронами. В коре головного мозга млекопитающих большая доля аксодендрических связей приходится на контакты с особыми специализированными выростами дендритов – дендрическими шипиками. Дендритические шипики являются филогенетически самыми молодыми образованиями в нервной системе. В онтогенезе они созревают значительно позже других нервных структур и представляют собой наиболее пластичный аппарат нервной клетки.

Как правило, дендрический шипик имеет в коре мозга млекопитающих характерную форму. (рис. 2). От основного дендритного ствола отходит сравнительно узкая ножка, которая заканчивается расширением - головкой. Вероятно такая форма дендритического придатка (наличие головки) связана, с одной стороны с увеличением площади синаптического контакта с аксонным окончанием, с другой служит для размещения внутри шипика специализированных органел, в частности шипикового аппарата, который имеется только в дендритических шипиках коры мозга млекопитающих. В этой связи кажется уместной аналогия с формой синаптического аксонного окончания, когда тонкое претерминальное волокно образует расширение. Это расширение (синаптическая бляшка) образует обширный контакт с иннервируемым субстратом и содержит внутри большой набор ультраструктурных компонентов (синаптические пузырьки, митохондрии, нейрофиламенты, гранулы гликогена).

Существует гипотеза (которую, в частности, разделяет и развивает нобелевский лаурят Ф. Крик) о том, что геометрия шипиков может меняться в зависимости от функционального состояния мозга. При этом узкая шейка шипика может расширяться, а сам шипик уплощается, в результате чего увеличивается эффективность аксо-шипикового контакта.

Если форма и размеры дендрических шипиков в коре мозга млекопитающих могут несколько варьировать, то наиболее постоянно в них наличие специфического шипикового аппарата. Он представляет собой комплекс взаимосвязанных канальцев (цистерн), расположенных, как правило, в головке шипика. Вероятно, это органелла связана с очень важными функциями, присущими филогенетически самым молодым мозговым образованиям, так как шипиковый аппарат встречается в основном в коре головного мозга, и только у высших животных .

Несмотря ни на что шипик является производным дендрита, в нем отсутствуют нейрофиламенты и дендритические трубочки, его цитоплазма содержит грубо или тонко гранулированный матрикс . Еще одной характерной чертой шипика в коре мозга является обязательное присутствие на них синаптических контактов с аксонными окончаниями. Цитоплазма шипика имеет специальные компоненты, которые отличают его от дендритных стволов. Можно отметить своеобразную триаду в цитоплазме шипика: субсинаптическая специализация активных зон - шипиковый аппарат - митохондрии. Учитывая многообразие сложных и важных функций, которые выполняют митохондрии, можно ожидать также сложных функциональных проявлений в «триадах» при синаптической передаче. Можно говорить о том, что цитоплазма дендритического шипика и шипиковый аппарат могут иметь непосредственное отношение к синаптической функции.

Дендритические шипики и концы дендритов также очень чувствительны к действию экстремальных факторов. При любом виде отравления (например, алкогольном, гипоксическом, тяжелыми металлами - свинцом, ртутью и т.д.) меняется количество выявленных шипиков на дендритах клеток коры больших полушарий. По всей вероятности, шипики при этом не исчезают, но у них нарушаются цитоплазматические компоненты, и они хуже импрегнируются солями тяжелых металлов. Так как шипики - один из структурных компонентов обеспечения межнейрональных контактов, то неполадки в них приводят к серьезным нарушениям функции мозга.